[A]这一小型鸟的骨骼保存不全,头部分为印痕,但十分清晰,易于观察. 其最突出的形态构造是头骨高而短和眼孔大;其次是胸骨特别小,形状特殊;第三是尾巴长,尾综骨长,约占其3/4长度. 这一小型鸟眼前孔小,额骨的眶部比较粗厚,顶骨在头骨的后上部较发育,枕骨大孔仍基本是后位. 从脑颅保存的印痕推测,间脑仍较发育. 下颌骨中齿骨与隅骨之间有一下折的角度,齿骨比较短,而隅骨和上隅骨很长,具发育的反关节突.颈长,由10枚颈椎组成,椎体宽,后部有一短的颈肋保存. 12枚荐前椎,椎体圆,神经弓高.荐椎8枚尚未愈合,椎体很宽,横突较长. 荐椎之后至少有4枚游离的尾椎,之后则是长达18 mm的尾综骨.
娇小辽西鸟的前肢比较进步,如掌骨近端已经愈合,指骨也减少和愈合,指爪已消失,尺骨较肱骨长等,但肱骨结构尚很简单,近端不但没有任何气窝构造,而且也没有向内钩曲的现象. 肩带各骨短小,胸骨也很小,显示肩带各骨是并行发展的. 胸骨形状是前所未见,它酷似现生银杏的小叶片,中央有低的龙骨突,还有一不长的胸骨后突. 肋骨比较粗壮,为典型的双头肋.
腰带骨与其他早期鸟类的相似[2],不同者则是坐骨短粗,没有横向突起,耻骨联合短. 后肢与前肢比较,显得特别原始,股骨长,其长超过肱骨,股骨与胫跗骨长的比率也很小,跗跖骨短,其长仅稍长胫跗骨1/2,近端愈合. 第3趾骨滑车最长,中趾连爪超过跗跖骨之长. 趾爪大但不甚弯曲.
娇小辽西鸟下颌至少有5枚牙齿,上颌至少有6枚牙齿,牙齿形态与中生代其他鸟类相同[3].
讨论 由于娇小辽西鸟特别小,最初曾怀疑其为幼年个体. 经过对头骨和头后骨骼的观察认为它已是成年个体. 骨骼各部发育都很好,关节面也清楚. 直到本世纪80年代末,人们对中生代鸟类还知之甚少,90年代以来中国大量早期鸟类的发现[4],使人们对于早期鸟类演化的认识步入了一个新纪元. 孔子鸟类群[1]是世界已知最早的陆生原始鸟类群,娇小辽西鸟又给这一鸟类群增加了十分重要的新成员. 它不但是已知最小的中生代鸟类,它的形态特征还给我们提供了鸟类早期演化复杂性的重要信息. 诸如娇小辽西鸟尽管头骨高而短,但下颌已有了明显的反关节突;前肢肱骨构造简单可与始祖鸟相比,但其掌骨和指骨已经愈合,而指爪也已消失. 肱骨短,股骨长,这是早期鸟类中绝无仅有的一例,尾综骨比颈还长也是无先例的. 它胸骨小,仅有后突,其保守性仅次于始祖鸟. 这些进步和保守的矛盾性状能够在这样微小的个体中显著地并存下来,使我们对鸟类最初离开地面向空中演化的变异有了进一步的认识,也给我们提供了研究早期鸟类演化过程中各部位骨骼变化规律的资料. 依据娇小辽西鸟头骨各骨不愈合,有多枚牙齿,肩带和腰带都与蜥鸟亚纲相似,故将它归入蜥鸟亚纲.
在早期鸟类中,其主流是向飞行的方向演化,因此前肢和肩带进化速率较快,而后肢和腰带则相对较慢. 就是最早的鸟类——始祖鸟其肱骨也较股骨长,但娇小辽西鸟却是股骨长,肱骨短,还保留着其爬行类祖先的特征. 当然,在现生鸟类中肱骨和股骨长度之比的变化,随适应环境的不同而产生次生变异,如鸡形目大多数种类肱骨较股骨短,这是长期适应地栖生活,善于奔跑的结果.
娇小辽西鸟的肱骨既不同于华夏鸟等反鸟类其近端向内侧钩曲,也不像孔子鸟那样近端特别扩展而且有一气囊孔. 娇小辽西鸟的胸骨与孔子鸟和反鸟类有明显区别,但它的颈椎宽与孔子鸟相似,肩带又与反鸟类相似. 华夏鸟等反鸟类坐骨都有向内的横突起和耻骨都有比较发育的耻骨脚,娇小辽西鸟这两个特征都不具备.
胸骨及其附着的肌肉系统是鸟类飞行机能的能量来源,因此在鸟类起源和早期演化中胸骨的变化一向为研究者关注的重点之一. 现生鸟类胸骨的形态已成为分类的重要标志. 娇小辽西鸟的胸骨本文前面以提到,结构非常简单,但在中央区出现了一条低的龙骨脊,向后延伸而形成不长的后突. 它与孔子鸟的胸骨差异较大,孔子鸟的胸骨有侧突而无后突,也没有龙骨突;从形态看它比较接近原始的反鸟[5],如图2所示. 再加上肩带的相似性,娇小辽西鸟与反鸟有着密切的关系. 它正处在始祖鸟和反鸟之间的进化环节上.
尾巴的长短是限定早期鸟类飞行能力强弱的又一重要标志. 始祖鸟是否具飞行能力,至今争论不休,其主要原因之一就是有一条长尾. 娇小辽西鸟虽然其尾椎大部已愈合成尾综骨,但其长度远远超过了除始祖鸟以外的所有中生代早期鸟类,比朝阳地区早白垩世的有尾华夏鸟[1](Cathayornis caudatus)还要长. 现生鸟类尾综骨很短,都为扁浆状,其上附着的尾羽是掌握鸟类飞行方向的“舵”. 早期鸟类是尾综骨的形成时期,其作用可能还是以减轻飞行负担为主. 联系到娇小辽西鸟的前肢虽然进步,但胸骨小,再加上具一特别长的尾综骨,它的飞行能力有多大?还值得探讨.
从娇小辽西鸟埋藏的姿态,我们知道在突然地质事件发生时,它想展翅起飞,但又显得力不从心无可奈何的样子. 除以上分析,其后肢的性质也是影响飞行机能的重要因素. 鸟类后肢与其他脊椎动物有显著的差异,从股骨到趾骨有一系列附着肌肉筋腱系统的构造. 在原始和早期鸟类中这些构造或者还没有出现,或者还很不完备. 娇小辽西鸟的后肢还很保守,除股骨外,胫跗骨不但结构简单,其长度也较股骨略大,且并不强壮. 不论从鸟类飞行地栖起源说,还是树栖起源说来看,娇小辽西鸟的后肢结构都是十分原始的.
娇小辽西鸟趾骨连爪之长超过跗跖骨,与辽宁鸟一致,而且趾爪都不太弯曲,可能是适应相同环境的结果.
综上讨论,娇小辽西鸟给我们提供了一早期鸟类崭新的形态类型,使我们对早期鸟类演化有更深入的认识. 早期鸟类的分异比过去认为的(文献[6~8])要复杂的多. 娇小辽西鸟的性质特殊,其系统关系将另文详细论述.
参 考 文 献
[1] 侯连海. 中国中生代鸟类. 南投县:台湾凤凰谷鸟园,1997
[2] Zhou Z H. The discovery of early Cretaceous birds in China. Courer Forschungsinstitut Senckenberg, 1995, 181: 9~22
[3] Martin L D, Stewart J D. Teeth in Ichthyornis (Class: Aves). Science, 1977, 195: 1 331~1 332
[4] Hou L H, Martin L., Zhou Z H, et al. Early adaptive radiation of birds: evidence from fossils from northeastern China. Science, 1996, 274: 1 164~1 167
[5] 侯连海,Martin L D, 周忠和,等. 中国发现从始祖鸟到反鸟的重要缺失环节. 古脊椎动物学报,1999(待发表)
[6] Feduccia A. The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale University Press, 1996
[7] Ostrom J H. On the origin of birds and avian flight. In: Prothero D R, Schoch R M, eds. Major Features of Vertebrate Evolution. Paleontological Society, Short Courses in Paleontology, 1994, (7): 160~177
[8] Padian K, Chiappe L M. The origin and early evolution of birds. Biol Rev, 1998, 73: 1~42
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