时间到了!你眼前悬着长柄大镰刀,黑色的巨镰,银色的刃,无论善恶美丑,生命不能超越这把镰刀,这是死神的准则……
镰刀龙类皆有六把镰刀状的巨爪,外表看起来象可怕的死神,但是却是食素的,这也是一种我们所知甚少的恐龙,它怪异,奇特,颠覆规则……
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镰刀状的巨爪 |
1923年,蒙古国发现了一个巨大的爪,发现者命名为龟型镰刀龙(Therizinosaurus
cheloniformis),并将其归入到巨海龟中,直到1990年,较完整的化石发现后,才知道镰刀龙是一种未知的庞大的恐龙。从此揭开了镰刀龙类(Therizinosauria)恐龙的漫漫发现史。
几乎所有的镰刀龙类都生活在白垩纪,但最古老的镰刀龙类却可以追索到侏罗纪早期,2001年,IVPP的徐星等人在中国云南下禄丰组早侏罗纪世地层发现了峨山龙(Eshanosaurus)(距今2.01亿年前-早侏罗世早期Hettangian阶),化石包括牙齿与不完整左下颌骨。这化石的发现表明镰刀龙类不止生活在白垩纪,他早在侏罗纪早期就已经出现,然后在漫长的岁月中向多样化不断的发展。(但是该龙存在争议,好像不能100%肯定是镰刀龙类)
斗转星移,到了白垩纪早期,镰刀龙类中最耀眼的明星,北票龙(Beipiaosaurus)(距今1.21亿年前-早白垩世中期Barremian阶)登场了,其属名“北票”来自化石产地所属的中国辽宁北票市义县组,也是盛产“带毛的恐龙”的热河生物群之核心地带。)北票龙化石是1996年由民间收藏者捐献给IVPP的,构成主要是部分椎骨和肢骨碎片,但其中令人兴奋异常的是,北票龙的双臂,双腿表面覆盖着一层与中华龙鸟非常相似的细丝状皮肤衍生物,这表明这种细丝状皮肤衍生物可能在此后的镰刀龙类中皆有生长,且可能在许多兽脚类恐龙上都有生长,它代表了后来出现的鸟类羽毛的演化初级阶段。
北票龙身上的细丝状皮肤衍生物无分枝,大约0.1毫米宽,50~60毫米长。在光学显微镜下观察到其肱骨的纵切面上有褐色血管结构,一些管腔中有褐色小圆球,它们沿着管腔分布。这些小圆球的形状和大小显示它们有可能是恐龙血细胞的遗迹。图像分析法结果显示北票龙骨组织有较高的血管密度,表示它具有较高的新陈代谢率。从骨组织特征及作为体表隔热层的细丝状皮肤衍生物的存在来看,北票龙与此后的镰刀龙类可能为恒温动物。
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北票龙部分化石 |
这层细丝状皮肤衍生物的发现也增添了镰刀龙类并入兽脚类恐龙的证据。由于镰刀龙类具有奇特的头骨和腰带(即骨盆上三块骨头的排列方式既不像蜥臀类,也不像鸟臀类恐龙),尤其是它发育有类似原蜥脚类的后足,所以它的系统位置长期以来悬而未决。北票龙的发现表明,镰刀龙类是兽脚类当中非常特化的一个类群。代表一类比较进步的虚骨龙类(Coelurosauria),其后足形态变化发生了一次巨大的反转,表明传统信奉的道洛法则确实具有很大的局限性,激烈的反转现象在生物演化过程中是经常发生的。
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细丝状皮肤衍生物以及尾椎特写 |
如果说北票龙发现的意义在于为镰刀龙类明确了分类位置与批毛的特征,那么阿拉善龙(Alxasaurus)(距今0.989亿年前-早白垩世晚期Albian阶)的发现则为镰刀龙类提供了一个较完整的身体。1995年,中国-加拿大恐龙项目考察队在内蒙古阿拉善沙漠的阿乐斯台村附近发现的阿拉善龙身长3.8米,站起来有1.5米高。重量估计为380千克,相当于一匹现代斑马的重量。它的前肢有1米长,后肢长1.5米。它与其他兽脚类的不同之处很多,例如牙齿数目超过四十个,在齿骨联合部也有牙齿;肋骨与脊椎骨未愈合;韧带窝发育良好;肠骨的前后较长;爪较短等。
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阿拉善龙化石 |
至此我们可以推断出镰刀龙类大致的轮廓:镰刀龙类是一种外形奇特的中大型两足行走的兽脚类恐龙,前肢很长,指上有锋利的爪子,同时还有粗壮的下肢,宽大的脚趾上也长着爪子,短尾,部分种身上覆有原始羽毛。
到了白垩纪晚期,镰刀龙类开始多样化的扩散分布,东亚大陆与美洲都发现了它们的身影。
在距今0.935-0.899亿年前的晚白垩世早期(Cenomanian阶--Turonian阶),蒙古发现了慢龙(Segnosaurus),秘龙(Enigmosaurus)与死神龙(Erlikosaurus)三种镰刀龙类。
慢龙(Segnosaurus)化石发现于蒙古南戈壁省和东戈壁省。其头部小而窄,下颌单薄,吻端是无齿的喙,口中生有类似原蜥脚类的尖锐颊牙,两颊有肉质颊囊。前肢较短,手有3指,指端是弯钩状大爪;后肢较长,4趾具爪,长约4-8米。该具化石相当完整,这在镰刀龙类中非常难得。
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慢龙骨骼结构图 |
有趣的是挖掘人员曾在慢龙化石附近发现一串具蹼的4趾脚印,大小与慢龙足迹相仿,因此有专家认为这可能是慢龙留下的,若慢龙脚具蹼则说明它会游泳。不过,慢龙的下颌显得无力,捕食滑溜溜的水中动物可能不是易事。不过慢龙也可以象熊捕鱼般,用两只带巨爪的前肢拍打水中鱼,击毙后甩上岸边享用,或用近米长的巨爪当鱼叉用,如果真的是这样的话,慢龙就是鱼类们挥之不去的梦魇——真正的死神。 死神龙(Erlikosaurus)长约7米,是克拉克等人在1994年发现。化石包括相当完整的头骨,颈椎,肱骨与骨盆等。其上下颌前端无齿,外鼻孔横向延伸,次生腭发育良好。死神龙比大多数镰刀龙类小,与慢龙相当,但是其爪子更锐利发达。
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死神龙复原图 |
秘龙(Enigmosaurus)长约5米,化石材料只有一个不完整的骨盆,由两侧各三块骨头组成,即肠骨(~650毫米)、坐骨(~524毫米)和耻骨(~634毫米)。基于此,有专家认为秘龙与死神龙是相同的动物。但是与北票龙相比,秘龙已经相当进化。
1999年,IVPP与内蒙古地质古生物研究中心的工作人员在苏尼特左旗发现了内蒙古龙(Neimenggusaurus),距今0.935-0.71亿年前的晚白垩世(Cenomanian阶--Campanian阶)。内蒙古龙的化石相当丰富,现场的发现就包括头骨、颈椎、荐椎、尾椎、耻骨、坐骨、髋骨、爪子、牙齿等身体各部位的骨骼化石。其体长约2米,高不超过1米,长着狭长的脑袋、0.7米长的脖颈、带钩的爪子、尖细的牙齿和瘦长的尾巴。内蒙古龙的肩带进步,尾部较短,特征类似鸟类。
内蒙古龙不完全相同于目前已发现的镰刀龙,特征比较原始。它至少有14个颈椎,是目前已知脖颈最长的镰刀龙。而此前发现的镰刀龙化石,均以脖颈短为其一个特征。
1997年,沃尔夫在美国阿里桑纳州与新墨西哥州边界的祖尼盘地发现了一具令人困惑的化石,经研究后确认为镰刀龙类的一新种,命名为懒爪龙(Nothronychus)(距今0.899亿年前-晚白垩世早期(Turonian阶),这是新大陆(南北美洲)发现的第一块经确证的镰刀龙骨骼。我们有理由推测,白垩纪晚期亚洲的镰刀龙类可能通过今天的白令海峡"陆桥"通往北美洲。当然,这还有待更多的相关化石被发现。
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复原图 |
距今0.71亿年前,恐龙时代的末代王朝,晚白垩世晚期Campanian阶,大灭绝开始前,镰刀龙类至少有三个属还存活在东亚大陆,这北至蒙古,南达中国广东的大地上。
二连龙(Erliansaurus)也是IVPP与内蒙古地质古生物研究中心发现的。其化石材料只有颅骨,肩胛骨与肱骨。二连龙个体较大,肠骨特化,由此表明镰刀类在晚白垩纪早期就开始很大的分异。二连龙与内蒙古龙比较接近,因为两者共享一些独特的性状。
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巨爪化石 |
南雄龙(Nanshiungosaurus)发现于广东省南雄市,是镰刀龙类诸多种类中分布最南端的。其模式标本短棘南雄龙的骨骼化石包括11个颈椎(仅缺失环椎),10个背椎,5个荐椎,第1个尾椎,并且伴随着一个完整的髋骨(骨盘)腰带。这只恐龙颈部很短,前方颈椎是呈两凹型,后方颈椎则是呈后凹型。背椎是两凹型;侧腔很浅,而背部神经棘低平而宽阔。五个荐椎结合在一起,而荐椎神经棘低平同时连结在一起;尾椎则是两凹型。在腰带上,骼骨(肠骨)很低平,前方骨突发育良好并向外伸出;耻骨直线型,外缘很厚;座骨很薄似板状后端延伸并接合。髋骨臼大而圆形。2002年,南雄龙有一新种在甘肃省马鬃山区被发现,命名为布林氏南雄龙。
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南雄龙骨骼 |
镰刀龙(Therizinosaurus)乃最末期的镰刀龙类,骨骼已经相当进化,其模式标本龟型镰刀龙(T.cheloniformis)(IGM100/15),长~9.6米,重~6.2吨,发现的化石有牙齿;肩胛(670毫米);喙突(360毫米);肱骨(760毫米);桡骨(550.4毫米);尺骨(620.2毫米);半月形腕骨;末端腕骨;掌骨I(145.5毫米);掌骨II(286.8毫米);指骨II-1(141.7毫米);指骨II-2(145.8毫米);手爪II(~585毫米);掌骨III(191.6毫米);背肋与腹肋。
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镰刀龙勾爪化石 |
根据测量的数据,我们估算镰刀龙前臂大约2.5米长,勾爪大约75厘米长(沿着外弯道测量)──就像是用来除杂草的长柄大镰刀一样长。
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部分镰刀龙类已发现化石对比 |
至此,镰刀龙类的全体成员已经逐一介绍完毕,接下来我们以镰刀龙(Therizinosaurus)为代表来推测一下这类恐龙的生活习性。
一种观点认为,镰刀龙类以蚁为食,它有力的前肢和长长的爪子可以轻易地挖开蚁巢取食,类似于现今南美的大食蚁兽。另一种观点认为,镰刀龙类在水中捕鱼,根据来源于上文提到的慢龙化石点附近的具蹼脚印。第三种观点认为镰刀龙类吃植物,无齿的喙、具脊牙齿、两颊具颊囊,说明它可以很有效地啮食叶子并切成碎片。而且它的盘骨呈篮型,趾骨向后的特征,使它腹部有更大的空间,可以容纳植物所需的很长的肠子。当时地球上开始出现开花植物,懒爪龙很可能用爪拉下树枝,吃树叶。 如果第三种观点正确,那么镰刀龙类应该是一种极为特殊的吃植物的兽脚类。而且镰刀龙大腿比小腿长,足部短宽,不能像其它兽脚类那样快速奔跑和捕食活的动物,只能轻快地行走,至多慢跑。
镰刀龙的巨爪可以用来自卫或者是争夺配偶,遇到敌人时,它可能站着伸开它的臂,象一只轻拍的天鹅一样,展示它的巨爪,起威吓敌人的作用。但是镰刀龙的劲敌可是当年在东亚大陆上作威作福的特暴龙,特暴龙是否向镰刀龙的巨爪退让,好像不容乐观……反观现代的大食蚁兽的爪子就足以杀伤山狮和美洲豹,虽然还是有可能被捕食,但是也的确能进行强有力的反击。不光是大食蚁兽,就是小食蚁兽的爪子也是相当厉害的。
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展示巨爪 |
最后是关于镰刀龙的行走方式,一部分学者认为镰刀龙的前肢与后肢长度相近,估计是像大猩猩或爪兽那样行动。但是更多的学者认为不应该是四肢着地的,因为它前肢的结构不适合支持体重,爪也比较碍事。
名词注解
(1)IVPP:中科院古脊椎动物与古人类研究所
(2)反转:某种动物发挥某种功能的特征在一开始是提供另一种功能的,当其作为结果出现时已经改头换面,甚至可能失去了它最初的功能。在生命的进化过程中,相似的功能变化经常再现,经常出现功能丢失、转变,甚至出现功能的反转是十分正常的。
(3)部分化石的数据乃具体标本测量的,但是可能标本不很完整,所以部分数据用"~"符号。
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邢立达撰 3:04 2004-2-24 |