简介(Brief Introduction)

在下面的介绍中，您也许觉得奇怪，为什么我们不用这种动物的全名。像暴龙这个例子，虽然较多人知道它叫做霸王龙，我们则叫它做暴龙。我们有两个理由这样做。第一，对于某些系列中的动物而言，已有足够的证据来辨识其属别，但却无法辨别其属别中的种别。第二，这样可使名称较不会令人觉得混淆。虽然每个人都对霸王龙这个名称很熟悉，但赋予所有动物其全名是不恰当的。

[A]1902年Barnum Brown在蒙大拿州[美国]发现了第一具暴龙化石。暴龙有个大脑袋。暴龙的前肢短小，每只手有两个手指；后腿大而有力，每只脚有三个脚趾。每个手指和每个脚趾都带有爪子。暴龙有条又细又硬，带个尖的尾巴。它一共有60颗牙，每颗牙长9英寸，都很锋利。当有一颗牙掉了时，会有颗新牙长出来。暴龙走路时用两条腿，它能跑的很快，每小时的速度可达30英里。它的视觉和嗅觉都很好。暴龙的脑袋很大，它是只聪明的恐龙。它独自居住，有时也和另一只暴龙生活在一起。我们不清楚它们是否照顾自己的孩子。

[B]暴龙可能是有纪录以来生活在地球上最大型食肉类恐龙之一。它是食肉类最晚的一支，它具有六十个锯齿状边缘的利牙，有些达18厘米长。它具有硕大的上下颚；仅仅头颅长达1.3米，它或许能够吃下一整个人──假若那时候周围真有人类存在的话。暴龙站起身高超过两层楼高，一口可以吞下一头牛，奇怪的是暴龙前脚非常矮小，和人手臂差不了多少，因此有些科学家认为暴龙无法捕食，只能吃死尸。暴龙庞然大物，整个身体好像是专为袭击其他恐龙而设计的；头长而窄，两颊肌肉发达，颈部短粗，身躯结实。后肢强健粗壮，尾巴不算太长，可以向后挺直以平衡身体，张开大口，有长约15厘米的利齿……只是前肢细小得不成比例，而且只有两只较弱的手指。曾经有人认为暴龙是笨重迟缓的动物，但是最新的研究认为暴龙奔跑起来时速可达40公里以上，果真如此的话，恐怕没有什么猎物可逃过它的追杀了。

[C]化石记录几乎没有提供任何关于暴龙求偶的证据，因此我们只能根据现今类似动物的行为去想像其求偶画面。暴龙是一种大型的肉食动物，它比任何它的猎物都来得大。因此，它可以单独撂倒它的猎物并且极可能过着独居的生活。（和其他暴龙一起活动是有缺点的，因为这样会减少猎物的数量。）我们在现今的大型肉食动物像是熊和猎豹也可以发现类似的现象。另一方面，尽管公恐龙四处流浪，寻找配偶，而母恐龙则有清楚的领域。 

   下一个问题是流浪的公恐龙如何吸引母恐龙呢？公暴龙用食物来追求母暴龙。在动物的求偶过程中，这些当作食物的礼物，或者可称为「爱情筹码」是很重要的。这有时候起因于当母恐龙将要筑巢孵蛋的情形之下。她需要吃饱以维持最佳状态来产卵。公恐龙也可证明它对於获得食物很在行。在这个例子中有着一个附带的因素：母暴龙的体型比公暴龙大，所以公暴龙因为避免被母暴龙当作食物吃掉而乐于使母暴龙维持在吃饱和高兴的状态。 

   实际由公暴龙供应的食物是三角龙的尸体。由于三角龙是当时常见的食草性恐龙，人们总是乐于假设暴龙是以它们做为食物的。这要归功于一些聪明的研究，使得它不再是一个假设了。我们已经证实了三角龙是暴龙的食物。在蒙大拿州洛基山博物馆的葛瑞格-爱力克森博士在调查一只三角龙的髋骨时发现上面布满了齿痕。显然这些大型肉食动物是以三角龙为食物。为了找出是何种肉食动物，爱力克森博士将牙科用的油灰填入其中一个较深的咬痕之中，结果产生的模型显然与暴龙的牙齿相同。这结果更可显示它们实际的吃食方式，它们并不小心翼翼地将肉从骨头上剥下，而是用力地咬穿肉和骨头，然后将大肉块扯下。 

   在科学家的想象中，交配行为在尸体的周围持续了一会儿。（柯莫多巨蜥喜欢在食物周围交配。）但是最后母恐龙会凶猛地强迫公恐龙离开。个体之间的打斗是暴龙的一项明显特性。它们的头骨和骨骼更或多或少有可怕的伤口和咬痕。并且我们知道在许多的例子之中显示这并不是因它们的尸体在死后被翻搅所致。我们有关于癒合的证据（例如长出的新骨头），这些证据证明伤口是在动物还活着的时候造成的。

   事实上，许多的这些伤害是位于头部的齿痕，这也显示出暴龙行为另外的关键元素。它们的头部是其主要武器。如果我们将暴龙的身体形状与其它的肉食性恐龙相比较，明显地我们将立刻发现，暴龙的手臂远比其他恐龙短、牙齿远比其他恐龙大、下颚更强状。因为暴龙的手臂是如此的短，当它们咬伤其它动物时，它们的手臂只能当做爪钩来使用。在古生物学界之中有一个争论是暴龙是否真的是一种积极的掠食者。着名的古生物学家杰克·荷姆对此抱持反对的态度，他认为暴龙只不过是一种吃食腐肉的动物而已。我们已经在这里看到许多提出的观点，暴龙的条件绝不只是一种吃食腐肉的动物而已，然而，像现在许多的肉食动物一样，它们有时也会吃吃腐肉。

   像是熊、印度豹和美洲豹等的单独行动的肉食动物之中，都是母亲担任照顾幼子的工作。但是暴龙是否会照顾它们的幼龙呢？有证据显示出某些恐龙的确会照顾其后代，但是对于暴龙，我们只能做推测。现今和它们最接近的近亲是掠食性鸟类和鳄鱼，这些动物都会照顾后代到一定程度。不像哺乳类动物会照顾它们的幼仔一段长时间，恐龙们只照顾它们宝宝的初生时期。对于像是猫头鹰的掠食性鸟类，幼鸟之间有许多的竞争：手足之间会互相残杀或是父母会偏爱最强壮的幼鸟。我们则将这种行为延伸到暴龙身上。

[特刊]纪念暴龙100年

暴龙来自哪里？

1902年，美国一位恐龙化石采集家巴纳姆·布朗在美国蒙大拿州的黑尔溪发现了一具巨型的肉食性动物骨骼，当时他是美国国家历史博物馆的工作人员。之后的两个夏天，他相继从坚硬的砂岩中挖掘骨架。由于骨头相当沉重，于是他制造了一种用马匹拖拉的专用雪橇，这才把骨头运到附近的公路。——他所发现的是第一具霸王龙的骨骸！

1910年，巴纳姆·布朗率领的考察队在加拿大艾伯塔省境内的红鹿河峡谷开始了大规模的采集。他利用木制的大木筏，即河上划艇作为流动营地来寻找化石，并进行发掘。这种木筏也是运输化石的工具，因为用马车运输会损伤化石。布朗在那里找到了保护得极为完好的戟龙、盔龙和尖角龙等骨架化石和一些恐龙皮肤化石。

在纽约博物馆中，布朗的老板奥斯本迫不及待的把他命名为暴龙的动物公诸于世，在安装骨架的同时，布朗和奥斯本以模型重塑暴龙生前的风采，但是他们无法把重达两吨的骨头组合成他们心目中的形象——“灵巧如鸟的巨兽”，他们只好将他组合成直立而迟钝的模样，我们现在认为并不正确，其实这个错误维持了50年以上。

暴龙真相

暴龙，学名Tyrannosaurs Rex的意思是暴君蜥蜴，肉食性恐龙中出现最晚，也是最大型，最孔武有力的品种。暴龙可能是地球上有史以来最大的陆生肉食动物，六千五百万年前灭绝, 结束在白垩纪。暴龙的头部非常的巨大（长约1.2米）。强而有力的颚部上长有锯齿边缘的牙齿，庞大粗壮却像鸟类的两脚上，指头长有强力爪子。和粗壮的脚比较起来，暴龙的手臂小得与头骨的反比，比人类的手要短，根据古生物学家认为，这可能由于暴龙只用口捕腊，前肢绝少使用，因而渐渐变短变小，也因此演变成由后肢站立，前肢退化及后肢成为武器，因而演化成这种奇异的身体结构，暴龙虽然身躯庞大，骨骼却是空心的，而且头颅中有一些大而中空的洞，因而使得体重减轻，便于行走和捕腊。体长十四米，体高约五点五米，体重达七吨，暴龙的尾巴长又粗，看来是一个强而有力的攻防武器，大概常以后肢及尾巴为重心，因此推测后肢和尾部份肌肉相当结实，破坏力比龙卷风还强大!

一般来说，学者们相信暴龙是肉食性恐龙中最为残暴的恐龙，它出现的时间已经是恐龙时代的晚期，距离现在大约六千五百万年。暴龙的身体高达十四米，体重大约十吨，它的后脚十分粗大强壮，甚至能各自撑起一只具大的现生象。从暴龙的化石发现， 它的每颗牙齿大小不一，有的牙齿长度，比人类的手掌还要长，有的小如人类尾指一节，牙齿由尖顶到基部，都有斜旋锯齿，其凶猛程度可见一斑，颚部强大惊人，是数十头湾鳄颚颔力量的总和，暴龙的头是所有恐龙中最大又最有力的，这种可怕的肉食性动物会用长着军刀般利齿的巨颚，狠狠地一口咬死猎物，接着扭转强壮的颈部，将嘴中的肉块撕扯下来。张开的血盆大口更是吓人，里面生着二排向内弯曲的锐利牙齿,每颗有二三十厘米长，一但被咬住，即使是身上有着坚韧骨质甲胄的大型草食性恐龙也会承受不住。

暴龙的生活环境

在白垩纪初期出现的开花植物，在暴龙生活的时期主宰着世界的生态系统，90%的叶片化石都是在北达科塔州发现的，在收集的3万多个叶片化石中，有90%的化石是属于宽叶植物。

现在，在暴龙发现地的附近，仍然有暴龙时代的针叶植物如落叶松和它的亲缘植物，当时的景物和佛罗里达州或乔治亚州南部相类似，这个区域有些小树，高约30～15米，树干直径不到0.3米。暴龙生活的时代，现代的各科植物都已经出现了。所以暴龙生活的环境并没有想象的奇特。

暴龙如何进化？

暴龙的最早的祖先来自三叠纪晚期的始盗龙（Eoraptor），它身长只有0.9米，还不到1米，体重只有5到7公斤。始盗龙的的下颌中部没有一些素食恐龙那种额外的连接装置。而是在下颚的中间，有一个能够让下颚弯曲的活动关节，当双颚咬住东西的时候便会紧紧钳住猎物，而暴龙就有这种下颚！

它还有一些有趣的地方，比如始盗龙具有5个“手指”，而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少，到了最后出现的暴龙等大型食肉恐龙只剩下两个“手指”了。再如，始盗龙的腰部只有三块脊椎骨支持着它那小巧的腰带，而后来的恐龙越变越大时，支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。

那么暴龙是如何从狗一般大小演化为长13米的巨兽？数十年来，古生物学家一直认为暴龙是其他巨型捕食者的后裔，例如异特龙，它是最大，更多牙齿的恐龙的最后一代，这就是超级肉食恐龙的假设，似乎是理所当然的，但这并不正确。

异特龙为侏罗纪最大型的肉食性恐龙。体长约11米,估计体重1.5～2吨, 为行动矫捷的凶猛捕猎者,狩猎时可能会跃进扑击猎物, 故名。推测它会潜伏在植物丛中发动突击, 强壮的前肢上长有3个指爪,为重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龙为食物,无疑是侏罗纪恐龙最强的天敌,但到了白垩纪中期,跃龙突然消失在地球上, 取而代之的是自然历史上最强的陆上捕猎动物——暴龙(Tyrannosaurus)。

近几年发现的暴龙和肉食恐龙有很多现异之处，就拿它的脚为例子，它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征，但它们都是小恐龙，他们并不是我们熟知的大型肉食恐龙，如似鸵龙。暴龙其实是小型肉食动物，但后来演化成极为巨大的体型，它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联，从解剖学分析可以轻易的辨认出那些恐龙与暴龙没有关系。

但是要追踪出暴龙的进化历程就甚为困难——化石纪录中有一大段空白，接着暴龙的第一位巨型祖先就突然出现了，直到最近，在加拿大阿伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索，这里有一段保存完好的史前海滨，线索烙印在此地已经有好几百万年了，加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫‘大仓’的煤矿，那里发现了甲龙等恐龙的足迹，他们通过巨大的崖面，这里一度是滨海的泥地，这个地点之所以重要是在于它的年代有一亿年之久，但附近却没有发现同时期的骨骸化石，所以专家们猜测，这时恐龙迁徙的时候留下的，在这些足迹里面并没有暴龙的，但是根据这些细长的足迹来判断，他们一定是某种巨型恐龙留下的，这也许是暴龙的祖先。

这种龙是暴龙演化过程中一个转折点，与当时其他小型捕食恐龙不同，它是利用双颚来杀死猎物，而不是使用前肢。这种适应性变化造成暴龙的兴起和它独特的外形，暴龙最早来源于独龙，独龙体型细长，前肢也很长。演化至阿尔伯脱龙时，它的头变得更大，前肢变得更短，阿尔贝塔龙和暴龙类似，但细看各个特征的时候会发现它比暴龙更为原始。

到底谁是暴龙最近的亲戚？古生物学家认为有两种可能：

北美洲的惧龙，暴龙在眼睛上方有一块大骨突，而在蒙大拿发现的恶暴龙化石，这个骨突就比较不突出，在早期的惧龙身上甚至更小。

亚洲的特暴龙，特暴龙原本称为暴龙，但事实上它们有很多现异处，例如连接头部的后脑干部分。

暴龙：掠食抑或腐食？

在古生物学界之中有一个争论是暴龙是否真的是一种积极的掠食者。

积极的掠食者的论据：暴龙的听觉很特殊，应该说在头颅上的位置很特殊，以至能收集到特定方向的声音，它耳朵的外观与其它恐龙相差不大，但其内部结构却有很大的改变。如此一来，暴龙能听到的音域就更广，也许能听到其他恐龙难以听到的低频率音波。推测暴龙可能以发出低音的恐龙（大部分的鸭嘴龙类）为猎物。

还有，暴龙的双颚是足以胜任狩猎工作的，像其他捕食动物一样，它的牙齿也是向后弯曲，牙尖朝着口部中央，这意味着，猎物在口中挣扎的时候，也只能向喉咙的方向逃跑。而且，它的牙齿有很深的牙根，这使牙齿结实而不易于折断，更可以咬穿骨头，这也是暴龙下颚这么深的原因——牙齿的三分之二以上其实是埋在牙龈里。而且，细腻的锯齿围绕着牙齿的前后两面，他们的作用像小钩，锯齿刺穿肌肉时，钩子能钩住肉的纤维，将其置于锯齿间，锯齿间有利刃的齿缘足以撕裂纤维。

吃食腐肉的论据：积极的掠食者的视觉系统应该是最发达的，可是暴龙不是如此，相反，它的嗅觉最发达，而嗅觉发达，毫无疑问的是食腐的必备条件。还有，暴龙的体积巨大，这有利于赶走那些蜂拥而来的狩猎动物。

暴龙如何行动？

暴龙是最大的肉食恐龙之一，以前，人们认为暴龙能够奔跑如飞，就像它们在电影里追上急驶的汽车那样，时速可能高达72公里，很少有猎物能够逃脱其利爪。但在2月28日出版的英国《自然》杂志上，一个美国研究小组公布了他们关于暴龙运动的研究成果，认为暴龙的生理结构决定了它们不能奔跑，只能以每小时18到40公里左右的速度行走。

研究人员使用计算机模拟不同动物的运动，通过腿的长度、运动姿态等参数估算动物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。计算表明，动物的体重越大，它依靠两足奔跑所需的腿部肌肉占体重的比例也越大。一只普通的鸡，腿部肌肉只需要达到体重的17％左右。但一头体重6吨的暴龙，如果它能够奔跑，那么它腿部肌肉的重量将超过身体总重量的80％。而现存的陆地脊椎动物的腿部肌肉一般不会达到身体重量的50％。

为了对比，研究者还计算出，一只暴龙大小的鸡如果要奔跑，其腿部肌肉将占全身重量的99％——这几乎是不可能的。研究者的结论是，暴龙运动的速度很可能不超过每小时40公里。如果你被一头暴龙盯上，跑得足够快的话，还是有可能逃脱的。

长期以来，科学家就暴龙是捕食者还是腐食者这一问题存在着争议。有专家提出，这一最新的研究成果有可能说明暴龙依靠腐食为生，因为暴龙奔跑的速度较慢，它的前臂力量较弱，不足以进行狩猎活动。但也有人认为，暴龙应该仍然能够捕获到行动较为迟缓的草食动物。

中国暴龙发掘情况

在吐鲁番盆地里，由中国科学院古脊椎动物所在1964-1966年，发掘到许多的恐龙化石。其中就有一种大型的肉食类恐龙——特暴龙。

吐鲁番盆地是一个小型的山间盆地，位居天山山脉的东南面，吸取天山之水。正北方，博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖，低于海平面156米，聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼，出露极好的中生代晚期与古新世的地层，构成了东西走向的山脉──火焰山，名字源起于在日落照射紫红色岩层，形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100公里，南北10公里宽，是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿黄色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的，在1964年，于这岩层中发掘到恐龙与蛋化石后，这部份被归于白垩纪，而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163到215米，是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。

特暴龙是一种大型的肉食类恐龙，挖掘到的标本总计有五颗牙齿与一件不完整的髋骨。它是属于暴龙科。在白垩纪晚期的亚洲地区，特暴龙是一种普遍存在的种属。

1972年，在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中，发掘到五颗大型牙齿，恐龙权威董枝明在1979年命名为峦川暴龙（霸王龙）。暴龙类是在地史所有动物中，最庞大凶猛的食肉类动物，秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层，是由紫红色的砂泥岩构成，最底部含有砖红色的砾石。

霸王龙咬力和食性的新研究结果

论文：《Maximum Bite Force and Prey Size of Tyrannosaurus rex and Their Relationships to the Inference of Feeding Behavior》
作者：MASON B. MEERS
出处：Historical Biology, March 2002 Vol. 16 (1), pp. 1–12
翻译：闫天阳 -中国恐龙网(Dinosaur.net.cn) 

从霸王龙的头骨形状来看，其上颌宽下颌窄，咬合的时候上下颌牙施加的力不完全相对，有利于咬断骨骼。与霸王龙相比，异特龙上下颌宽度接近，咬合时牙齿施加的力几乎相对，并不利于“攫断”骨头。霸王龙的牙齿成半圆锥状，适合压碎骨头，而大部分肉食恐龙的牙齿则多用于穿刺。其头骨结构显示霸王龙的猎食行为可能和大部分兽脚类恐龙不一样。

我们根据生物咬力和身体体重的比例计算，此比例是根据肉食的哺乳类，鳄类，龟类及蜥蜴类说采集的数据(水生肉食生物的数据由于浮力的因素没有采用)。若只用鳄类(与恐龙关系较近)的数据计算出的最大咬力是183000牛；根据哺乳计算出的是88000牛；根据所有经过研究的动物所采集数据为235000牛。但由于很难真正测量出动物的最大咬力，此数据可能与真实情况有出入。

霸王龙的最大咬力约183000牛至235000牛，而为施加如此巨大的力量，霸王龙颌部需附着约6300-8000平方厘米的肌肉。对于霸王龙颌部肌肉的附着在文中没有进行介绍，但研究者声称是完全可能的，即使霸王龙颌部肌肉只存在平行附着，无重叠结构。根据三角龙盆骨上的牙印计算出此颗牙施加的压力约为6400牛。若用此数据计算出上颌施加的力为153600牛。由于此印痕是在生物死后留下的，不太可能表现霸王龙的最大咬力。

总体来说，肉食动物会选择与自己身材相当或者更小的猎物。单独猎食的动物往往选择与自己身材相当或者更小的猎物；群体捕食的生物往往可以猎食比自己身材大很多的猎物。根据异特龙的身材计算，异特龙群体有能力猎杀同时期的成年蜥脚龙。根据这个关系，结合霸王龙的体重(5-6吨)，不管其群体猎食与否，都有能力猎杀同时期的大型植食恐龙：如与其大小接近的三角龙。

在对付大型猎物的时候，强大的咬合能力能够辅助捕食，不管捕猎者是采用咬断气管窒息对方，咬坏颈椎破坏神经，还是咬穿身体危及重要器官的战术。按照霸王龙咬合的力量，推测其很有可能采用第二种方法。文章作者的结论：根据霸王龙的咬力和身材，推测其可能是单独猎食动物。

本站观点：文章的缺点在于：没有证明183000牛至235000牛能否达到破坏霸王龙的大型猎物(鸭嘴龙类，三角龙)颈椎危及颈部神经的作用，只是说还有待研究计算。也没有对霸王龙颌部肌肉的附着进行具体分析。文中以提到霸王龙的猎食方法可能和大部分肉食动物不一样，所以根据现生动物的数据得出的结论有点牵强。兽脚类恐龙根本没有近似的后代，鸟类和鳄类都差得远，一个没牙，一个扒在水里伏击。不容易根据现生动物进行分析。

化石写真(Fossil Pic.)

复原图(Restitute Pic.)

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